複数ある塩基配列の中で共通する最長の配列(Longest Common Substrings)を探すアルゴリズムを考えます。
Longest common subsequence ではないので、間の文字を除いた共通配列については考えません。
LCSを塩基配列に当てはめると、モチーフを探索するとも言うことができます。
初めに、以下の例ように一つの長い塩基配列seqを”>”をマーカーとしてランダムに切り出します。
>ATATGTC..A>TAGCAG……GAT>GAGTACTAG…..GACAGTGGA
今回はマーカー数を100にして配列を切断し、解析対象を作成します。
対象配列：'>GGAGTACAATGCCTTTCGGGCAACCCGTCTGACGCCACACTGAAGCTTAGCGGATCATGCCTCTTTGTACTCCGCGGTCTTAACTAATGGGCCGTCTGTCAAAATTTGCCACATGATAATACGAGAAGCTAGGACGCCGGATGTGGACGGAAGGGCCATACTCGATGATCGATGCTTTGTCCTCATATCGTATTGTGTGATCAAAACGCGCGTAAACCAGGCACCAACCAGCAGATAGCCAGAGTAAAACACGCGATTCAACTGCTATGTACCAGGAGTTCAATTGTCTGGCGTGGAGTAGGAACCGCCTCGTTTGCGGACACACTGAGTGTGTTAAGGGTCTAAATCGCCTGCTAACGAGCGCAGCTATTTCGTCATCCTGGTACAACGTTCCGTCTTCCGGGCGCTTCGAATTCAAGATTCTATCATAACAACGGTTACAGCCCAACGGGGAAGCAAGGCCATTACCGGTACTTCGCTGACTTTGATAAGATTCGCGCGGGGTCATTTACAGCACCTGATCTAGGGAGAGGTGAGTAAGCCCATGTCAAGACGCTACCTAGTCGGCTTGTTTTGTTGCTCTCGTCGCATCTGAGAGCTACTTGGTGATTTTTGGCCCGCCGCACTAGGCTCGCTTATATAAGTTCACACGGGCACTCACACTAATGGTGGCGTTGTTGCTAAATTATACACGGGCCCTAGGACTGCATAATACGTCTGCTAAATTGTCCCGTTGGTTACCACCGTCCGAGCATCGTGTTTAACGGATCAGCGGAGGATCCAGACGGACTCAGCCCATGTCACCTTCACCCCATTGTAACCAAGGAGGTTGTTGGATTGCGTACTGGCCCTGAGGACATAGAGACTTGGCCTTTGGGCCTAGGTGCGATTGCTAAATGAAGACGTGCCAACGGAATCCAGCCGCAGACCCCCTTGTCCGCCCCGCACACCTGTCGGCAAGAACTCCTTGAAGAAGTCTCTCCCGCACAACAGTATCAGG>TGTACAGCGCCGTGCGTTCGAACTTCTCCCGTCCGACGGAGAGTGTGGGTGTGAGCAACAGTCGACTCCGGGCTATGGTCATCTTCGTCATAAGGGAACTGAGCCCAAGGGTCCCACCATCTGTGTGACTAGTGAAAATCCTCAGGGCACTCCCGGCCAGAATTTTTACCTCGTTTGCGGACACACTGAGTGTGTTAAGGGTCTAAATCGCCTGCTAACGAGCGCAGCTATTTCGTCATCCTGGTACAACGTTCCGTCTTCCGGGCGCTTCGAATTCAAGATTCTATCATAACAACGGTTACAGCCCAACGGGGAAGCAAGGCCATTACCGGTACTTCGCTGACTTTATAGATACAGATTTACTAGACATACTTGTTTCTGAACTGTCCAAGCCGTAGTTGGACGGCCATCTAGTTGATTGAACGACGGTCCCGCTAGTAGCGGCATCTCACGTACTACCACCGCCACTTCTCTGGGAACGTCGTTGCTATAGCTGCTGCGCAGCTCAGGTAAGTCCGGCTGGATGAGCCCACCAGAAGGCGGTCAAGGCTGAACTTCGACGCTGAGCGTGAGTGGAACTATATTGCGCAGGCCTGTAGGTGGATTTCCACAGGCAAGGAGTAAAGGCGCTTGAAACTCCACCCAACCTGGCCATTACCAGAGCCTTTCAACGCACGTGACAACACCTACAGCATAACAAACAGGCACACTGGGTCCCCTGACGGAACTGTACTGGAAGCTCACCAATTGAGTCTTACGATCAAAAGTTTAGACCCGGGACCGCCCAGGAATCCACCGTTGGGAGTAAGACGCACTATTCCACATAATCTCGGACCCAGTATCCAGACCAATGTCGCACCCCTTTTTTAGGAGTACAAACCATTACCAGCCGAACCAGATGTGTGACACCCTACCTTAATGGCAAGTCAAAAGTAGATGTGCTCCTCCGTTTTACGTAGCTCTTACCAGCCAACTAGTCATGGCTCCCTTCACGACTGCC>ATACAGGTCGGTGCCGATACGAGTGTCGTGCGATCACTATACCCAGAGTTCAAAACGTGACTTTACGTACTGTGCCTCGTTCTGGGTTAGACGCAGTTCCAGGTGATACTAGGGCGTATAAATTGACACAGGCAATGGCCGCCATGTGGGAAGAAAATTCAGTCTAGACCTCGAAATTCTATGTTGGGCGAACGTAGGTAGTGATTGGACTGCACGGGTGTACACTGATACGTCCAGAACTCCGGGGACTCAGATTTCACTTGCAGGATCACATAGGAGCTTACCTACCGCATTTGGCCGGCGTCAACCAAGCAAAGTACACTGTGCGTGGTAATTATCGCCCTCTAGTCGTAACTACACCTTCCAAGACTCTGCCTACAGGAACCTAATGAAAGCCTCGTTTGCGGACACACTGAGTGTGTTAAGGGTCTAAATCGCCTGCTAACGAGCGCAGCTATTTCGTCATCCTGGTACAACGTTCCGTCTTCCGGGCGCTTCGAATTCAAGATTCTATCATAACAACGGTTACAGCCCAACGGGGAAGCAAGGCCATTACCGGTACTTCGCTGACTTTAGCCAGCCGGTGGTTGCTCCGTCTGTCGATACGTGCATTGCCCGCGCCGCCAGCCTAGCCATTTAAGTTTGTATACGGCCCACTCCTGTGTCGTAAAGAAAGGATAAATATTTTTGACTGGACCCGTCCGTCCACTTCTAAGCTTGATTCAAGTCCATGCTCCTCAACTACTAGGTCAACAGCGTGCGAGCCACAAATTGTTCGTATGCCGAGGACTTCCCTATAAATGAGGCGAGTACCGGACCACAGTTAACTTGAAACGCGTGGGGTCCTCAGTCCGTTGTCTGTACGTGAGAGAATGCGATGGAAAATAGTGAGAACTTTCCTGATGGGACGGTTCGGGCGGGTCAGGTTATGTGCTGGTTCAAGATGATCCTTAGAGCTCGGACTATTCGGCACGTGAATAGCTGAGCCAGCTTCTGAATA>AGAGTCCCAAGAGAAAACAACATGGAATGGAACCTGCTGCATGGCAGACGCACTTGCGCAAGCCAGTGAATCGACTCAGACCGGTCTTTCTAGTATAGCTGAGCCCGTGTCACAGGTGAGAGCAGGGATTTCCGCGTACTGAGTGGAGTATTCTGTCGGTCGAGGCTGCATTACGAGCTCAACACATGACGCGATCCACAAAACAAGCATTCCCGTATACCGAAAGGTGCTATGCTGCGAAAGGTAGGAAAATTTTTCGTGACACCAAATAAAAGCTGCGCTCCGTTTCTGCCAAACTTGGGTTTATAGGGAGAAAGGTTGACTCGTCGAGGACATACTGTTCGCTGGCGGTACACCCGGATTGACATAGGTCTCGGGTGAGTTTGCGCAAGATCGAAGCTCCTTCAACTCGTGACACGTCAGGAGCATAAGATTGCTTGCTCGTTCCGGATACTTTCCCTACCTATTGGCCGGCCACTAAGGTTACACCTCCACGGAAACGTATATTTGTCATGATGACAGGGCTTCTTAGTGCCACTAGCAAGACGGTGATTGCGAGTGCCAGCTAATCTGTGCATATCATTTTGCAGTTCCGATATTCCAGGTTTAAGTTCCCTAGAAGAAACTAGGGATCATCAAGGACCATTAACCTCGTTTGCGGACACACTGAGTGTGTTAAGGGTCTAAATCGCCTGCTAACGAGCGCAGCTATTTCGTCATCCTGGTACAACGTTCCGTCTTCCGGGCGCTTCGAATTCAAGATTCTATCATAACAACGGTTACAGCCCAACGGGGAAGCAAGGCCATTACCGGTACTTCGCTGACTTTATTTCACCGTGAAATTCGCCCGTGGTGGATTGCGCCCGTCGAAGGATAAAAGGGTTATTGCTACGTAAATACAGCGGGGTAAAGGTTTTTAAGAACTCCGAACCTCTGCGGTATCATTACTTGCCGGTACATAGCCTGCACAAATGGTTGCTCATCTTCTGCGCCCCTACAT>GAGGTTCGTCCGATTGTAGGTAAGGGGGCCAAAGCTAAGGGTAGCAAAATTCATGTATAGGCTCTTCACATGGTGGTGTAGTTTTTTTAATAGCGGCAATCCGGTGGCAGCAATAGCCCTCACATGCGACGCGAGCTAAGTTAGACCTCGTTTGCGGACACACTGAGTGTGTTAAGGGTCTAAATCGCCTGCTAACGAGCGCAGCTATTTCGTCATCCTGGTACAACGTTCCGTCTTCCGGGCGCTTCGAATTCAAGATTCTATCATAACAACGGTTACAGCCCAACGGGGAAGCAAGGCCATTACCGGTACTTCGCTGACTTTCTGGCAAAAACTTTCGTGCGAGACCCTGGTATTCGTTGACCAATCGTGGATAAGCCGATCTAAGGCGGTCTACCCGGCTACACAGCAGCAGGTTCGACCGGCTCCATTCAACCTCGGACTTGCCCATAACGTCCCCTAGAGCCCAAGCCCCAATGTGGGCTTTCTGAGCCTAGGTCACAGACTGAAGACTTGCTTATGCGTAACGTCCGTACGGGATTGAAGACACCGCGCTTGAATAGGTCCTATTTCCATGCGTCGCACTTTGAATCATCAAGCCAGAACACGCTGCCGAGTCACGGTTAGGGGGCTGCGCTATATCCTAGGCCGGCATCAGCACCACCCCGAAATGTCAAGTCTACGCACCTTCTCTGGCAAAAGAAGGTGGCCTATCTGGAACACTGGCAGTCGATAGCCGCTCCGGATGGTACGCCCATGCCCCGCTAGAAAGATCCTACAGCGTGCGCCCGGTAACCCATGGTTGGGGCGAATCCCTTGGTACTCGTCAGCTGAATACTACTTACCAGTACGTCCACAATTACAGGGTGGACTGGGTCGAAACCCCCGTAGTTCGGCCTGAACCTGGATTAGCCTATAGCTGGCTCAACGCGCGTACAAATTCTACACCTGACATGAGGTATGTAAAAAGTACGCCCCTACATAACGGC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TTTCACTCCCGAGTCAAGGTGTCTCTCGAACACCACGTTGTCGACGAGGTGTCAGGCAGATGCCGAAGGATGCTCCGCACCCGCCTTTTTTGGCCTAGCGCGCCGA'目次
配列加工
探索アルゴリズムを実行する前に、ある程度配列を整理する必要があります。
そこで、切断配列をそれぞれリストseq_listに格納していき、後から取り出しやすい形にしてみます。
#step1とstep2
markers = []
for nucleotide in range(len(seq)):
if seq[nucleotide] == ">":
markers.append(i)ここまでで、全マーカーの位置を記録したmarkersができました。
seq_list = []
for marker in range(len(markers)-1):
seq_list.append((seq[markers[marker]:markers[marker+1]]).replace(">",""))
seq_list.append(seq[markers[int(len(markers)-1)]:].replace(">",""))
元の塩基配列seqの最後尾にはマーカがないため、ループ処理の外側で最後の配列だけ別にアペンドします。
以上で下準備は終わりです。
探索アルゴリズム
今回のLCS探索の前提は、100個の塩基配列の中から全てに共通する配列のうち最長のもの（以下LCS)を探すことでした。
それではコードを作成していきます。
関数LCSの作成
コード自体はシンプルですが、ループ構文がネストしているので少し複雑に見えるかもしれません。
from seq import seq_list
def LCS(s_1,s_2):
#第一引数をs_1,第二引数をs_2とします。
for i in range(len(s_2),0,-1):
for j in range(len(s_2)-i+1):
substr = s_2[j:j+i]
#substrは最後尾のインデックスをj+iとすることで固定しています。
if substr in s_1:
return(substr)
return ""まず、第一引数と第二引数に代入された２配列のうち２つ目をs_2とします。
これを単位ヌクレオチドずつ短くしていき、substrに代入します。この時、substrがs_1の一部分であるかをif文で検証し、substrがs_1に含まれる場合は直ちに処理を止めてsubstrを返り値として出力します。
なお、この関数ではヌクレオチド鎖を伸ばしていくのではなく、最大の配列から一つずつ縮めていくことにより、最初に見つかった共通配列をそのまま最大の共通配列とすることができます。
探索開始
上記で作成した関数LCSを使用してアルゴリズムを実行します。
import collections
#リスト中の最頻値の検索に使用します。
substring_list = []
#LCS候補配列を格納するリストを作ります。
for i in range(len(seq_list)-1):
s_1 = seq_list[i]
s_2 = seq_list[i+1]
substring_list.append(LCS(s_1,s_2))
＃99個のLCS候補をリストにアペンドします。
d_substr = collections.Counter(substring_list)
#collectionsのCounterクラスを使用してsubstring_list中の頻度順に辞書d_substrに登録します。
lcs = next(iter(d_substr))
#変数lcsにd_substr中の最頻値を代入します。
print(lcs)
#ターミナルに閣下を出力します。厳密には、substring_list中の最小の配列を探すべきですが、今回はCounterクラスを使用して最頻値を探すことでLCSを見つけるコードを書きました。（LCSはリスト中に最も高頻度で含まれるだろうと言う魂胆です。）
以下に、アルゴリズム探索結果を載せておきます。これが今回のLCSです。
lcs = 'CCTCGTTTGCGGACACACTGAGTGTGTTAAGGGTCTAAATCGCCTGCTAACGAGCGCAGCTATTTCGTCATCCTGGTACAACGTTCCGTCTTCCGGGCGCTTCGAATTCAAGATTCTATCATAACAACGGTTACAGCCCAACGGGGAAGCAAGGCCATTACCGGTACTTCGCTGACTTT'
